Чернилевский В.Е.                                          20.10.13

          В данной работе проводится обсуждение и критический анализ исследовательских работ по медузе        Turritopsis nutricula (здесь сокращённый текст. Подробно на  https://sites.google.com/site/chernilevsky/ )   

 Медуза Turritopsis nutricula, которая считается единственным на планете бессмертным существом, оказалась под пристальным вниманием ученых в связи с проблемами старения и продления жизни человека. Её бессмертие объясняют тем, что, в отличие от большинства видов медуз, которые  после участия в репродуктивном цикле умирают после достижения половой зрелости, T.nutricula может снова превращаться в молодую особь и способна повторять этот цикл бесконечно. T. nutricula даже считают единственным бессмертным видом среди всех многоклеточных. Имеется серия работ, в которых сами исследователи дают такое заключение о бессмертии T.nutricula. Эти работы позволяют проанализировать полученные результаты с точки зрения общей биологии, биологии старения и возможности продления жизни человека [1-6,10-11].

Общие сведения о медузах

         Медузы подразделяются на классы: гидромедузы (гидроидные), сцифомедузы и кубомедузы. Известно более 1500 видов медуз. Это самые длительно живущие виды в мире, они существуют более 650 млн лет. Их тела очень уязвимы и легко повреждаются при контакте с твердым предметом. Поэтому способность этих видов выживать связана у них с многообразием жизненных циклов (ЖЦ), форм размножения и высокой степенью регенерации тела.

Класс Гидроидные (Hydrozoa), к которым относится T.nutricula, – это наиболее низшие беспозвоночные типа кишечнополостных (Coelenterata). В ЖЦ многих кишечнополостных животных закономерно чередуются поколения полипов и медуз. В определенный сезон полипы (бесполое поколение) отпочковывают личинок медуз, которые развиваются в свободноплавающие медузы. Достигнув половой зрелости, медузы продуцируют половые клетки, и из оплодотворенных яйцеклеток развиваются личинки-планулы, которые, оседая на дно, превращаются в полипы.

Регенерация у медуз достаточно изучена. Из части полипа может регенерировать весь полип, а  из достаточно большого фрагмента, вырезанного у медузы, может образоваться новая медуза, аналогичная в морфологическом и в функциональном отношении. Такой регенеративный процесс строго специфичен - из фрагмента ткани полипа может образоваться только полип, из куска ткани медузы - только медуза, а из фрагмента определенной ткани регенерирует медуза того же типа. Во взрослом организме кишечнополостных есть специализированные клетки - книдобласты, железистые, эпидермальные, мышечные, интерстициальные (i-клетки) и др., которые при регенерации из фрагмента ткани должны возникать, как считают, из уже имеющихся таких же клеток, либо вследствие трансформации одного типа клеток в другой.

       Продолжительность жизни гидроидных медуз с метагенетическим ЖЦ развития в планктоне составляет несколько месяцев и они умирают вскоре после выпуска гамет.

       В роде Turritopsis  известно несколько видов. Они заселяют моря тропического и умеренного поясов. Медуза Turritopsis nutricula известна ученому миру давно - ее описание опубликовано в 1857 году (McCrady). Размножение T.nutricula и ЖЦ - обычный для гидрозоев - чередование бесполых и половых поколений.

Опыты, объяснения полученных результатов и заключения исследователей Turritopsis nutricula.

        Установлено: ..........

        Обсуждение...............

     Анализируя исследования Piraino с соавт., следует отметить неточность определения начала половозрелости ...

         Первичные СК беспозвоночных с бесполым размножением традиционно рассматриваются как тотипотентные, хотя тотипотентными признаны i-клетки только у Hydractinia echinata. Как правило, не одна СК, а некий их комплекс дает начало новому организму или зооиду при бесполом размножении, становясь обладающим теми же потенциями, что и одна половая клетка [3]. Число первичных СК, способных дать бластозооид книдарий и асцидий, определено в пределах 100–300 клеток. Необходимо создание "критической массы” клеток для развития организма. "Эффект массы” объясняется созданием в клеточных агрегатах определенной концентрации необходимых метаболитов. Наличие "критической массы” клеток, по-видимому, необходимо для создания специализированной ниши для реализации потенций СК при  формировании бластозооида беспозвоночных. СК  способны к миграциям. Эти мобильные СК, рассеянные в соме организма, рассматриваются как независимые от определенной ниши. В разных комплексах клеток трансформированного материнского организма создаются ниши для первичных СК и далее СК могут создавать заново комплексы всех клеток зародыша.  В процессе бластогенеза  как правило, решающую роль играют первичные СК, а трансдифференцировки соматических клеток материнского организма необходимы для сборки новых ниш первичных СК. При этом участвуют СК медузы и они фактически передаются полипу .........

       Способы РПЖ  человека связаны с замедлением старения в состоянии гипобиоза. Наиболее универсальным способом РПЖ является чередование состояния гипобиоза и расширение резервных возможностей организма с помощью специальных техник и тренировок [10].

Заключение. Проведенный анализ работ по трансформации медузы T.nutricula позволяет сделать следующие выводы. Опыты проводились на нестареющих медузах и их трансформация не связана со старением. В процессе трансформации взрослая медуза фактически прекращает (без старения) своё существование как целостный организм и создается зародыш полипа, т.е. другой организм, отличающийся от неё морфологией, физиологией и типом клеток.

        Заключения авторов основаны на недостаточных представлениях о жизненных циклах, бесполом размножении, о реверсе и об обратном развитии.

        В жизненном цикле (ЖЦ) медузы T. nutriculu имеются 3 пути. 1-й путь. При благоприятных условиях, когда трансформация невозможна, медуза достигает половозрелости, размножается половым способом, стареет и гибнет, а планулы создают полипы.

2-й и 3-й пути - при неблагоприятных условиях. На основе трансформированных тканей медузы происходит развитие зародыша полипа заново - соматический бластогенез, в котором первичные СК играют главную роль. Все 3 пути заканчиваются стадией полипа, от которого начинается очередной ЖЦ почкованием полипа.  

       Трансформация медузы в полипа - не искусство эксперимента, а распространённое явление в природе, закрепленное в эволюции как вид бесполого размножения в ЖЦ.

       В дискуссии о клеточных источниках трансформации медузы в полипа авторы переоценили значение трансдифференцировок клеток и недооценили главную роль первичных СК в процессах бластогенеза. Это связано в настоящее время с интенсивными исследованиями роли трансдифференцировок в основном в процессах регенерации (одного организма). В данном случае происходит образование зародыша нового организма на материале материнского, который содержит дифференцированные клетки и первичные СК. В развитии всех видов первичные СК играют главную роль. А дифференцированные клетки материнского организма трансдифференцируются и формируют новые ниши для реализации широких потенций СК.   

      Продолжительность жизни медуз обычно составляет 3-4 мес и они прекращают индивидуальное существование от старения или при трансформации без старения. Не обнаружено медуз T.nutricula, возраст которых исчислялся бы тысячелетиями, тем более бессмертных медуз. Регулярное чередование ЖЦ обеспечивает бессмертие вида T.nutricula.

                                          Литература

1. Иванова-Казас О.М. Эволюционная эмбриология животных. СПб. :Наука. 1995. 565 с.

2. Иванова-Казас О.М. Бесполое размножение животных. Л. :Изд-во ЛГУ. 1977. 240 с.

3. Исаева В. В. Разнообразие онтогенезов у животных с бесполым размножением и пластичность раннего развития // Онтогенез. 2010, Т.41, № 5. С. 340–352.

4. Исаева В. В., Шукалюк А. И., Ахмадиева А. В. Стволовые клетки беспозвоночных животных с репродуктивной стратегией, включающей бесполое размножение //Биология моря. 2007. Т. 33, №1. С. 3–10

5. Исаева В.В. Клетки в морфогенезе. М. :Наука. 1994. 224 с.

6. Короткова Г.П. Регенерация животных. СПб. :Изд-во СПб ун-та. 1997. 480 с.

7. Одинцова Н.А. Стволовые клетки морских беспозвоночных: регуляция пролиферации и индукция дифференцировки in vitro //Цитология. 2009. Т.51, №4. С. 367-372.

8. Токин Б.П., Борисова Т.П. Формообразовательные процессы у голодающих планарий // Вестник ЛГУ, 1975. №21. С.24-28.  

9. Чернилевский В.Е. Роль стволовых клеток в самообновлении организмов и возможности продления жизни //Доклады МОИП №41. Секция геронтологии. М. :Мультипринт. 2008. С.82-95.

10. Чернилевский В.Е. Проблемы гипобиоза и продления жизни //Доклады МОИП №41. М.  :Мультипринт. 2008. С.105-123. 

11. Чернилевский В.Е. Методологические аспекты проблемы старения /Доклады МОИП №41. М.  :Мультипринт. 2008. С.70-82.

12. Bavestrello G., Sommer C., Sari M. Bi-directional conversion in Turritopsis nutriculu //Aspects of Hydrozoun Biology J. 1992.

13. Frey J. Die Entwicklungsleistungen der Medusenknospen und Medusen von Podocorvne curnea nach Isolation und Dissoziation // Wilhelm Roux’s Arch. 1968. Vol.160. S.428-464.

14. Kakinuma, Y. On the differentiation of the isolated medusa buds of the hydrozoans, Cludoncmu uchidui and Cludonc~mu sp. //Bull. Mur.Biol. Stat. A.sumushl. 1969. Vol.13, No.3. P.169-172.

15. Piraino S., Boero F., Aedchbach B., Schmid V. Reversing the Life Cycle: Medusae Transforming into Polyps and Cell Transdifferentiation in Turritopsis nutricula (Cnidaria, Hydrozoa). Reference //Biol. Bull. 1996. Vol.190, June. P. 302-312.

16. Schmid, V. Untersuchungen iiber Dedifferenzierungsvorgange bei Medusenknospen und Medusen von Podocoryne curneu M. Sars.// Wilhelm Roux’s Archiv. 1972. Vol. 169. S. 281-301.

17. Schmid, V. Transdifferentiation in medusae. //Int. Rev. Cytol. 1992, Vol.142. P. 213-261.

18. Schmid, V., Alder H.. Isolated, mononucleated, striated muscle can undergo pluripotent transdifferentiation and form a complex regenerate. //Cell. 1984. Vol. 38. P. 801-809.

19. Schmid, V., Wydier M., Aider H.. Transdifferentiation and regeneration in vitro. //Dev. Biol. 1982. Vol. 92. P. 476-488.